Генетика окрасов собак породы чау-чау

(по книге М.Сотской, Н. Москвиной «Генетика и наследственные болезни собак», Аквариум, М., 2021)

Автор: Татьяна Захарова, владелец питомника чау-чау «КЛОТО»

Май 2021г.

                                                                                                                                                  Полная версия статьи:

Совсем недавно, несколько лет назад основной книгой по генетике окрасов, современной и простой в понимании была книга Л. Пасечник «Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты.», М., 2012. Время идёт и в последние годы было много новых открытий в области генетики окрасов собак, которые необходимы для работы заводчиков всех пород, в том числе и чау-чау. В этом 2021 году вышла новая книга М.Сотской, Н. Москвиной «Генетика и наследственные болезни собак», в которой есть раздел, посвященный генетике окрасов. Данная статья содержит краткий конспект материалов из книги, который касается только чау-чау. На основании теоритических материалов сделан анализ вариантов разведения чау-чау по окрасам.

Весь широчайший спектр окрасов у собак определяется присутствием одного пигмента – меланина, который в зависимости от химического состояния может находиться в форме эумеланина и феомеланина, которые существую в форме пигментных гранул разной формы. Восприятие цвета зависит преломления света, который проходит через них и отражается от них.

 

Эумеланин имеет две модификации: черный – это эумеланит в исходной форме и коричневый – это мутационная форма черного эумеланиа. Этот пигмент присутствует как в коже, так и волосах.  В то время как феомеланин образует гранулы на много меньшего размера, чем эумеланин, которые образуют желтый и оранженые окрасы. Феомеланин образуется только в волосах и не образуется в коже.

 

У большинства животных с окрашенной шерстью в волосах присутсвуют гранулы обоих типов, которые могут быть распределены равномерно по всему волосу, или не равномерно, или чередоваться в определенной последовательности.

Окрасы контролируются сериями аллелей нескольких генов, каждый из которых влияет на конкретное проявление признака и, кроме того, могут взаимодействовать друг с другом. Гены располагаются в определенном участке хромосомы – локусе. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (ВВ; вв; Вв). За фенотипичное проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв; АА и т.п. ), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв; Сс и т. п.). Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях.

Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании.  Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Иными словами, если оба гена (доминантный и рецессивный) присутствуют в генотипе собаки, то внешне себя проявит только доминантный ген.

Список основных локусов окраса.
Локус В – tirosinnase related protein 1 (TYRP1) – 11 хромосома

Отвечает за ситнтез эумеланина и за форму упаковки краски в гранулы.

Порядок доминирования: B > b (bc, bd, bs)

В – ген черного пигмента

Фенотипическое проявление: Полная пигментация (нормальная) в том числе мочки носа, обводки губ, подушечек лап

b (bc, bd, bs) – несколько аллелей коричневого пигмента

Фенотипическое проявление: Осветление черного пигмента до коричневого (шоколадного, печеночного) с изменинием пигментации мочки носа, обводки губ, подушечек лап с черной на коричневую.

Локус А (агути) – augouti sigouti signalling protein (ASIP)хромосома – 24 хромосома

Отвечает за распределение пигментов по волосу и корпусу.

Порядок доминирования: Ay>aw>at>a

Ay – доминантный ген аллели, обуславливает образование соболиного окраса: эумаланиновая зона смещена к концу волоса, феомеланинования в центре, а бесцветная – у основания волоса

Фенотипическое проявление: Рыжий с зачернением, область зачернения может быть очень маленькая. Цвет кончика волоса, мочки носа, обводки вокруг глаз, губ, подушек лап зависит от генов в локусе В и D.

aw (wild) – зонарный окрас (агути, кабаний, дикий, волчий, перец с солью)

Фенотипическое проявление: Чередование в волосе собаки черных и рыжих (иногда белых) зон, щенки рождаются однотонными, по мере взросления приобретают зонарный окрас.

at – подпалый окрас

Фенотипическое проявление: Собака практически полностью окрашена в чёрный/коричневый цвет и лишь в определённых местах: над глазами, по бокам челюсти, на внутренней поверхности уха, на груди, на лапах, под хвостом имеет небольшие рыжие отметины, так называемые подпалы.

a – рецессивный черный окрас

Фенотипическое проявление: Этот ген, вообще не препятствует распространению чёрного пигмента, что и приводит к полному окрашиванию собаки в чёрный цвет.

Локус К – beta-defensin CBD 103 – 23 хромосома

Способствует запуску синтеза эумеланина.

Порядок доминирования: Кb > kbr > ky

Кb-ген доминатного чёрного/коричневого окраса

Фенотипическое проявление: Черный или коричневый эумеланин равномерно распределяется по волосу и корпусу

kbr - тигровая расцветка (черные/коричневые полосы на рыжем фоне), работает как зачернитель рыжего фона, а не наоборт

Фенотипическое проявление: Тигровый окрас, причем у подпалых собак, имеющих ген тигровости - полосы видны лишь на рыжих подпалах, а основной чёрный фон остаётся неизменным

ky – не препятствует работе локуса А

Фенотипическое проявление: Присутствует у зонарных, соболиных, чепрачных и подпалых собак

Локус Е – melanocortin receptor 1 (MC1R) - 5 хромосома

Обуславливает распределение черного или коричневого эуменанина по волосу и корпусу собаки, не изменяя при этом количество желтого пигмента.

Порядок доминирования:  Em,Eg,Eh,Ed(eа) > E > е (е1,е2,е3) (доминирование Eg,Eh,Ed(eа) четко не определено)

Em – дает почернение на морде (эумеланиновую маску)

Фенотипическое проявление: Зачернения на морде собаки разной протяженности, иногда ещё чёрный ремень вдоль хребта и чёрные "носочки"

Eg – светлая маска, называемая обратной

Фенотипическое проявление: Модификация подпалого окраса с образованием светлой маски у афганов и борзых

Eh – соболиный окрас английских коккер спаниелей

Фенотипическое проявление: Похож на осветленный чепрачный илисильно затемненный соболиный («грязный рыжий»)

E – нормальный окрас (полная пигментация), согласно локусам А и К

Фенотипическое проявление: Тело имеет окрас согласно локусу А и К

Ed(eа) – внешне напоминающий подпалый с хорошо выраженной обратной маской

Фенотипическое проявление: Модификация подпалого окраса с образованием светлой маски, го называют «домино» северных собак или «хаски»

е (е1,е2,е3) – запрещает выработку черного пигмента в волосе собаки, элумаланин вырабатывается только в коже.

е1,е2,е3 – определяют разные оттенки рыжего окраса

Фенотипическое проявление: В шерсти нет вообще черного пигмента, собака полностью рыжая, иногда с частично не прокрашенным носом

Локус С (color) –  (TYR) - 21 хромосома

Отвечает за формирование кожно-глазного альбинизма.

Порядок доминирования:  С >ch, caz, cal

С – формирует окрас согласно формуле, полная пигментация

Фенотипическое проявление: Осветление отсутствует

ch – формирует развитие гималайского окраса

Фенотипическое проявление: Окрас подобный колор пойнт кошекам

caz – альбинизм доберманов

Фенотипическое проявление: Собака с практически белой шерстью, розовым носом и красными глазами

cal – альбинизм небольших длинношерстных  собак

Фенотипическое проявление: Собака с белой шерстью, розовым носом и красными глазами

Локус D – Diluts or pales eumelanin pigment to blue and phaeomelanin subtly (MLPH)

Определяет интенсивность эумеланинового окраса.

Порядок доминирования:  D > d (d1, d2, d3)

D – определяет нормальную форму меланоцитов и обеспечивает развитие полной интенсивности пигментации

Фенотипическое проявление: Обеспечивает развитие полной интенсивности пигментации, пигментные гранулы присутствуют как в серцевине, так и в корковом слое волоса.

d  (d1, d2, d3) – отвечает за ослабление пигментации. Гранулы распределяются в шерсти весьма неравномерно, иногда «слипаются», образуя комки пигмента и пустоты в волосе. Производит ослабление пигментации кожи.

Фенотипическое проявление: Для человеческого глаза шерсть будет выглядеть серо-голубой или в случае исходного коричневого пигмента, как лиловая (изабелловая). Мочки носа, обводки губ, подушечек лап – серого цвета. Щенки рождаются уже осветленными. Рыжие и соболиные собаки практически полностью сохраняют интенсивность окраса.

Локус G (greying)

Обуславливает возрастное осветление окраса.

Порядок доминирования:  G>g (возможно не полное доминирование)

G - происходит постепенное уменьшение плотности пигмента в корковом слое волоса. Действует только у длинношерстных собак

Фенотипическое проявление: Щенки, имеющие ген G рождаются интенсивно окрашенными, но в возрасте нескольких недель окрас начинает изменяться. Особи чёрного окраса становятся серо-голубыми, коричневые – изабелловыми, а серые и изабелловые щенки осветляются практически до белого.

g – в гомозиготном состоянии отсутствие прогрессивного осветления.

Фенотипическое проявление: Возрастное осветление отсутствует.

Локус I (intense) – MFSD12 - 20 хромосома

Обуславливает осветление феомеланинового окраса.

Порядок доминирования:  I>i (не полное доминирование)

I - обеспечивает развитие полной интенсивности пигментации

Фенотипическое проявление: Интенсивно рыжий окрас.

i – отвечает за ослабление пигментации.

Фенотипическое проявление: Осветление рыжего пигмента шерсти, в гомозиготном состоянии осветляется до кремового и практически белого.

Локус R (roan)

Определяет наличие чалости (чередование единичных окрашенных и неокрашенных волос) .

Порядок доминирования: R > r

R – наличие чалости

Фенотипическое проявление: Наличие чалости – окрас кажется осветленным.

r – в гомозиготном состоянии отсутствие чалости

Фенотипическое проявление: Отсутствие чалости.

Ген KITLG - 15 хромосома

Влияет на интенсивность окраса как эумеланина, так и феомеланина.  Мутация представляет собой вариацию количество копий ДНК. Чем больше копий ДНК, тем более интенсивный окрас.

 

Фенотипическое проявление: Больше всего этих копий у ирландского сеттера и сеттера гордона, имеющих ярко красный окрас.

Локус S (spotting) – microphthalia associated transcription factor (MITF)

Локус белой пятнистости.

Порядок доминирования: S > si , sp , sw

S – отсутствие белых пятен

Фенотипическое проявление: Отсутствие белых пятен, сплошной окрас.

si  - ирландская пятнистость

Фенотипическое проявление: Собаки имеют белые пятна на груди (от небольших с 10-копеечную монету, до обширных, захватывающих плечи), лапах, морде, узкий воротник на шее.

sp - пегий окрас

Фенотипическое проявление: Собаки имеют большое количество белого до 60%.

sw – распространение белого практически на всю собаку.

Фенотипическое проявление: Кроме особей чисто белого окраса к данному типу относят и собак, имеющих одно-два небольших пигментированных пятна..

Локус М (merle) – SILV PMEL 17 - 10 хромосома

Определяет развитие мраморного рисунка на светлом фоне.

Порядок доминирования: М > m

M – в гомозиготном состоянии летален и сублетален, в гетерозиготном вызывает развитие мраморного окраса на светлом фоне

Фенотипическое проявление: Наличие мраморного окраса.

m – в гомозиготном состоянии развитие нормального окраса, обусловленного формулой

Фенотипическое проявление: Нормальный окрас, обусловленного формулой.

Локус Н (harlequin) – PSMB7 - 9 хромосома

Определяет развитие бело-мраморного окраса немецких догов.

Порядок доминирования: Н > h

H – в гомозиготном состоянии летален и сублетален, в гетерозиготном вызывает развитие мраморного окраса на светлом фоне при наличии аллелей Mm

Фенотипическое проявление: Наличие мраморного окраса догов.

h – в гомозиготном состоянии развитие нормального окраса, обусловленного формулой

Фенотипическое проявление: Нормальный окрас, обусловленного формулой.

Локус T (tiking)

Крап (тиковая пятнистость).

Порядок доминирования: T >  t

Т – крап необходимо наличие пары ss

Фенотипическое проявление: Мелкие пигментные пятна на белом фоне, причем щенок рождается белым.

t – отсутствие крапа

Фенотипическое проявление: Отсутствие крапа.

Окрасы чау-чау согласно стандарта FCI №205
1. Черный

Черный без бурости и осветления (черный)

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: волос черный на всем протяжении, равномерное распределение по корпусу

Глаза: темно-коричневые

Нос: черный

Губы и обводка вокруг глаз: черные

Черный с осветлением

 

Фенотипическое проявление:

 

Распределение по корпусу: большинство волос черные, на хвосте, штанах белые волосы без пигментации

Глаза: темно-коричневые

Нос: черный

Губы и обводка вокруг глаз: черные

Черный с буростью и осветлением

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос черные, на хвосте, штанах белые волосы без пигментации, на гриве, очесах бурые волосы

Глаза: темно-коричневые

Нос: черный

Губы и обводка вокруг глаз: черные

2. Голубой

Голубой без бурости и осветления (голубой)

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос серые, равномерноераспределение по корпусу

Глаза: светло-коричневые

Нос: серый, в тон окраса

Губы и обводка вокруг глаз: серые в тон окраса

Голубой с осветлением

 

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос серые, на хвосте, штанах белые волосы без пигментации

Глаза: светло-коричневые

Нос: серый, в тон окраса

Губы и обводка вокруг глаз: серые в тон окраса

Голубой с буростью и осветлением

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос серые, на хвосте, штанах белые волосы без пигментации, на гриве, очесах бурые волосы

Глаза: светло-коричневые

Нос: серый, в тон окраса

Губы и обводка вокруг глаз: серые в тон окраса

3. Красный

Ярко красный окрас без осветления (красный, self red)

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: волос кирпично-красный на всем протяжении, равномерное распределение по корпусу, на кончике хвоста, кончиках ушей есть черные волоски

Глаза: темно-коричневые

Нос: черный

Губы и обводка вокруг глаз: черные

Рыжий

 

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос рыжего цвета, на хвосте, штанах, гриве, очесах светлее, на кончике хвоста, кончиках ушей могут быть черные волоски

Глаза: темно-коричневые

Нос: черный

Губы и обводка вокруг глаз: черные

Светло-рыжий с черным носом

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос светло-рыжего цвета, на хвосте, штанах, гриве, очесах светлее, на кончике хвоста, кончиках ушей могут быть черные волоски

Глаза: темно-коричневые

Нос: черный

Губы и обводка вокруг глаз: черные

4. Цимтовый

Насыщенный цимтовый окрас (корица)

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: волос цвета корицы на всем протяжении, равномерное распределение по корпусу, на хвосте, очесах, гриве тон может быть чуть светлее, на кончике хвоста, кончиках ушей могут быть серые волоски

Глаза: светло-коричневые

Нос: серый

Губы и обводка вокруг глаз: серые

Цимтовый (в взрослом возрасте малоотличается от рыжего)

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос рыжего цвета, кончики с серым налетом, равномерное распределение по корпусу, на хвосте, очесах, гриве тон может быть чуть светлее, на кончике хвоста, кончиках ушей могут быть серые волоски

Глаза: светло-коричневые

Нос: серый

Губы и обводка вокруг глаз: серые

Светлый-цимтовый окрас (жемчужно-розовый)

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос светло-рыжего цвета, палевые с серовато-жемчужным оттенком, равномерное распределение по корпусу, на хвосте, очесах, гриве светлее

Глаза: ореховый

Нос: серый

Губы и обводка вокруг глаз: серые

5. Кремовый

Рыжий с осветленным носом

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос светло-рыжего цвета, на хвосте, штанах, гриве, очесах светлее, не возможно найти ни одного черного волоса.

Глаза: темно-коричневые

Нос: черный с осветлением

Губы и обводка вокруг глаз: черные

Кремовый

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос белого цвета кончики ушей, вдоль позвоночника цвета топленого молока, не возможно найти ни одного черного волоса.

Глаза: темно-коричневые

Нос: черный с осветлением

Губы и обводка вокруг глаз: черные

Кремовый, практически белый

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос белого цвета кончики ушей, вдоль позвоночника цвета чуть темнее, не возможно найти ни одного черного волоса.

Глаза: коричневые

Нос: черный с осветлением

Губы и обводка вокруг глаз: черные

Светлый кремовый окрас с ослабленной пигментацией губ и красным носом

Фенотипическое проявление:

Распределение по корпусу: большинство волос белого цвета кончики ушей, вдоль позвоночника цвета чуть темнее, не возможно найти ни одного черного волоса.

Глаза: орехового

Нос: коричневый с красным

Губы и обводка вокруг глаз: серая

Коричневого, шоколадного окраса в стандарте породы нет. Тогдалокусы окраса могут принимать следующие значения:

  • Локус В – только ВВ, т.к. в стандарте чау-чау коричневого окраса нет, хотя сейчас упортно этот окрас в породу насаждается, но будем считать, что все, кто занимается породным разведением, избегает вязок с возможными носителями коричневого окраса, тем более, что собаки этого окраса имеют очень светлые, практически розовые языки, а это уже дисквалифицирующий порок для чау-чау;

  • Локус А – только АyАy, т.к. дикого окраса, подпалов, чепрачного окраса в породе чау-чау не существует, и нет рецессивного черного (аа);

  • Локус К – может принимать значение: Кb- получаем черных и голубых собак, kyky – рыжие и цимтовые собаки;

  • Локус Е – для породы определены следующие значения: Еd- дает обратную маску (осветление на морде, груди и лапах) у рыжих и цимтовых собак, а ЕЕ и Ее дают собак без маски, ее – получаем кремовых собак со «слизанным» носом (плохо прокрашенный черный нос);

  • Локус C – только СС, в породе нет альбинизма;

  • Локус D – может принимать значения D- -черные и рыжие собаки, dd – голубые и цимтовые собаки;

  • Локус G – только gg – отсутствие возрастного поседения шерсти;

  • Локус I – может принимать значения: II – красные собаки, Ii – рыжие осветленные собаки,  ii – светлые, кремовые и практически белые собаки;

  • Ген KITLG – чем больше копий ДНК в гене, тем интенсивнее окрас, (в скобках будем указывать преполагаемое количество копий ДНК);

  • Локус R – только rr – отсутствие чалости;

  • Локус S – только SS – нет пятнистости;

  • Локус М – только mm – отсутствие мерля;

  • Локус Н – только hh – отсутствие мрамора догов;

  • Локус Т – только tt – отсутствие крапа.

Сводная таблица разведения по окрасам
Разведение по окрасам.jpg
Анализ разведения по окрасам
  1. Под черным и голубым окрасами не видна работа генов локуса I, поэтому повязав черную собаку с кремовой есть вероятность получить всех щенков с одними темными окрасами, в том числе и кремом, даже если родитель был светлого кремового окраса.

  2. Черные и голубые собаки, у которых один из родителей был кремовый, могут иметь осветление хвоста и штанов.

  3. Черные и голубые собаки, у которых один из родителей был голубой, цимтовый или красный, могут иметь бурость.

  4. Бурость шерсти черных собак зависит не только от аллелей осветления окраса (Dd), но и гетерозиготность по локусам: Ee, Кbky, а так же и от факторов, меняющих структуру волоса и обмена веществ. Перед линькой все черные собаки буреют, а новая шерсть отрастает опять черная. Так же предполагается наличие особого аллеля в локусе К, отвечающего за тюлений окрас (seal effect), либо не полным доминированиемаллеля Кb над ky, а возможно вообще наличие пока неизвестного гена, отвечающего за этот эффект.

  5. Чтобы получать собак со светлым, практически белым кремовым окрасом, родители должны быть так же очень светлого окраса, лучше выбирать светлых кремовых собак или светлых рыжих. Как уже упоминалось выше, под черным и голубым не видна работа генов локуса I, а для светлого кремового окраса в этом локусе должна быть комбинация ii, и хорошо бы, чтобы ген KITLG имел минимальное количество копий ДНК, а это так же проявляется в виде осветления окраса.

  6. Если вязать кремовых и голубых или цимтовых собак, то цвет шерсти станет еще светлее, но у потомков могут быть совсем светлая пигментация глаз, языка, носа, обводки глаз и губ, что для чау-чау так же не желательно.

  7. Чтобы получать темно-красных чау-чау, их так же нужно разводить в чистоте, не допускать вязок с любыми светлыми оттенками рыжего, а также с черными собаками, голубыми, т.к. под этими окрасами не видна работа локуса I, а так же цимтовыми и кремовыми.

  8. Вообще, чтобы получать красивые, насыщенные окрасы нужно разводить их в чистоте, производя отбор в нужном направлении. Вязки собак, которые дают большое количество окрасов в одном помете, крайне нежелательны, т.к. это увеличивает гетерозиготность поголовья, окрасы полученные при таких вязках, как правило, получаются не красивыми: черные могут иметь осветление и бурую шерсть, крема получаются темными, полученные красные собак не передают потомству свой красивый оттенок.

  9. Мода на кремовых, голубых собак может привести к практическому исчезновению темного черного без осветления и бурости, красного окрасов типа self red, что мы к сожелению уже наблюдаем, т.к. за данное фенотипичное проявление отвечают доминантные гены, при потере их, восстановить их в породе будет не возможно.

  10. Безконтрольные вязки кремовых собак, например, с черными или красными, могут привести к увеличению количества визуально рыжих собак с осветленным носом, что для породы так же не желательно. Такие щенки должны отбраковываться и не пускаться в дальнейшее разведение.

  11. По фенотипичному проявлению окраса не всегда можно понять генотип собаки. В настоящее время существует множество лабораторий, которые могут провести генетическое тестирование на наличие тех или иных мутаций в локусах окрасов, и этой возможностью нужно пользоваться!

Перечень некоторых генетических лабораторий России, проводящих тестирование локусов окрасов у собак
  1. «ВетГеномика», г. Новосибирск: https://vetgenomics.ru/coats  +7 383 299 0321 (WhatsApp), +7 913 917 0321, 8 800 707 1432 (звонок по России бесплатный)

  2. Независимая ветеринарная лаборатория «Шанс Био», г. Москва https://vetlab.ru/catalog/genetika_sobak_1/ Единая круглосуточная справочная +7 495 260 0 260

  3. «Зооген», г.Санкт-Петербург: https://zoogen.org/dogs/colors-dogs  8-800-707-22-80, +7-812-994-41-24

  4. Лаборатория «LABOKLIN», перечень клиник партнеров в разных городах России, где можно сдать материал на генетическое тестирование (Москва, Санкт-Перетрбург, Красногорск, Сочи, Уссурийск, почтой из любого другого города): https://shop.labogen.com/ru/custom/index/sCustom/980 

       Перечень тестов для чау-чау: https://shop.labogen.com/ru/genetic-test-order/sobaka/chow-chow/